Los ascomas cerrados similares a cleistotecios han evolucionado repetidamente en linajes no relacionados de peritecioides y apotecioides de líquenes y no líquenes. La evolución de un ascoma cerrado, de pigmentación oscura, que protege a los ascos y ascosporas se concibe como una adaptación a condiciones ambientales adversas o como una estrategia de dispersión especializada. Las especies con ascomas cerrados han perdido en su mayoría elementos himeniales estériles (parafisis) y la capacidad de expulsar activamente ascosporas. La clase, una de las clases más diversas de, es principalmente apotecioide, parafisada y posee descarga activa de ascosporas. Los linajes con ascomas cerrados, y sus variantes morfológicas, han evolucionado independientemente en varias familias, como, , , etc. es un orden distintivo en la clase. Tiene dos familias ampliamente distribuidas (, ) con ascomas mayormente cerrados, ascos evanescentes y, por lo tanto, ascosporas dispersadas pasivamente. Dentro del orden, los ascomas cerrados dominan y ha evolucionado una gran diversidad de perídios como adaptaciones a diferentes estrategias de dispersión. El género tipo, , es un caso excepcional de evolución ascomatal dentro del orden. Sus especies son las más diversas en rasgos funcionales, abarcando especies con ascomas cerrados y ascos evanescentes, y especies con ascomas abiertos, descarga activa de ascosporas y parafisis. Se sugirió anteriormente que los ascomas abiertos eran el estado ancestral en el género, estos ascomas dependen de mamíferos y aves como agentes de dispersión. En este esquema, las especies con ascomas cerrados, falta de parafisis y descarga pasiva de ascosporas exhiben rasgos derivados que evolucionaron en adaptación a ecosistemas fríos. Aquí, utilizamos métodos morfológicos y filogenéticos, así como la reconstrucción de rasgos ancestrales para el tipo ascomatal, la dehiscencia de ascos, la presencia o ausencia de parafisis y características de ascosporas para explorar la evolución dentro de. Demostramos la ascendencia apotecial en y proponemos una nueva hipótesis sobre la evolución de los ascomas abiertos en, involucrando un proceso de re-evolución donde la dispersión activa de ascosporas aparece independientemente dos veces dentro del orden. Proponemos una nueva familia, , dentro de, que retiene las características fenotípicas exhibidas por especies de, es decir, parafisis capitadas pigmentadas y descarga activa de ascos con un anillo de limitación de apertura.